03.com.ua- свободная медицинская энциклопедия. Каждый зарегистрированый участник может редактировать статьи
Микротрубочки
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.
Микротрубочки представляют собой цилиндры диаметром 25 нм с полостью внутри. Их длина может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Строение
Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.
В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
- замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;
- фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере ее роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;
- фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния при температуре 37 °C.
Динамическая нестабильность
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает как центро организации микротрубочек: они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и даже сократиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного растворения, а затем вырасти снова.
Минус-конец микротрубочки обычно закреплен в центросоме.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Функция
Микротрубочки в клетке используются в качестве каналов для транспортировки частиц. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков:
- цитоплазматические динеины;
- кинезины.
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек и две полных микротрубочки.
Cм. также
Литература
- Дж. М. Фаллер, Д. Шилдс. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер. с англ. — М.: «БИНОМ», 2006. — 256 с.
ca:Microtúbul cs:Mikrotubulus da:Mikrotubuli de:Mikrotubulus en:Microtubule es:Microtúbulo fi:Mikrotubulus fr:Microtubule it:Microtubulo ja:微小管 lt:Mikrovamzdeliai mk:Микротубула nl:Microtubulus pl:Mikrotubula pt:Microtúbulo sk:Mikrotubuly sr:Микротубуле zh:微管