Соотношение полов

Соотношение полов - отношение числа самцов к числу самок в раздельнополой популяции.

Соотношение полов наряду с дисперсией полов и половым диморфизмом является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное—соотношение полов при рождении и, наконец, третичное—соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Повышенное первичное и вторичное соотношение полов

В настоящее время общепризнано, что у большинства видов животных и растений основным механизмом, определяющим пол, является хромосомный. Поскольку в ходе гаметогенеза гаметы, содержащие Х- или Y-хромосомы, производятся в равном числе, считалось, что этот механизм обеспечивает примерно равные доли полов при зачатии. Однако, вторичное соотношение полов зависит не только от пропорции гетерогамет, но и от многих других факторов. Например, от отношения скоростей старения и элиминации Х- и Y-несущих спермиев в организме самца, от их способности достичь яйцеклетки и оплодотворить ее, от сродства яйцеклеток к Х- или Y-спермиям, наконец, от жизнеспособности мужских и женских эмбрионов на разных стадиях эмбрионального развития.

Давно было замечено, что у многих видов животных вторичное соотношение полов несколько отличается от пропорции 1 : 1 в сторону избытка самцов примерно 105–106 самцов на 100 самок. Больше всего надежных данных собрано по человеку. Среднее значение вторичного соотношения полов по всем человеческим популяциям составляет около 106. Учет неодинаковой (дифференциальной) смертности полов во время эмбриональной стадии развития, ещё больше сдвигает экстраполированное значение первичного соотношения полов от пропорции 1 : 1. Все доступные данные о половом составе выкидышей и мертворожденных у человека показывают, что мальчиков умирает во время утробной жизни в 2–4 раза больше, чем девочек.<ref name="Штерн">Штерн К. (1965) Основы генетики человека. М., Медицина.</ref> Таким образом, первичное соотношение полов у человека, по всей видимости, отклоняется от пропорции 1 : 1 в сторону избытка мужских зигот, и оно, видимо, больше, чем вторичное. У человека соотношение полов при рождении может искусственно нарушаться за счет абортов и детоубийства.

Связь между вторичным и третичным соотношением полов

Между вторичным и третичным соотношением полов существует прямая зависимость—чем больше рождаемость мужских особей, тем больше их может дожить до зрелого возраста.

Многие данные свидетельствуют также о том, вторичное соотношение полов зависит от третичного. У восьми видов растений и животных (дрёма, гуппи, клещи (3 вида), дрозофила, мыши, крысы, лесной северо-американский сурок и человек) прямыми экспериментами было показано, что увеличение третичного соотношения полов приводит к уменьшению вторичного.<ref name="Геодакян, Геодакян">Геодакян В. А., Геодакян С. В. (1958) Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Журнал общей биологии. 46 № 2, с. 201–216.</ref>

Насекомые

У насекомых (пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей) из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы. Поэтому, чем меньше самцов в исходной популяции, тем в среднем меньше яиц подвергается оплодотворению и тем больше самцов получается в потомстве.<ref> Flanders S. E. (1946) Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenoptera.—Quart. Rev. Biol. 21 № 2, p. 135—143.</ref>

Файл:Sex ratio total population per country smooth.png

Соотношение полов у людей. Синий означает больше женщин , красный - больше мужчин, чем среднее в мировой популяции - 1,01 мужчины/женщины.

Файл:Sex ratio below 15 per country smooth.png

Соотношение полов у людей в возрасте до 15 лет в разных странах. Синий означает больше женщин , красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции - 1,06 мужчины/женщины.

Файл:Sex ratio over 65 per country smooth.png

Соотношение полов у людей в возрасте старше 65 лет в разных странах. Синий означает больше женщин , красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции - 0,79 мужчины/женщины.

Человек

Половой дисбаланс

Гендерный дисбаланс - демографический эффект, возникающий в связи с войнами, например, в Европе после Первой Мировой Войны, и после Великой Отечественной Войны (в России, см. the Soviet Union), или как результат внутренней политики (напр., en:one-child policy). Люди не являются строго моногамными, и у тех народов, у которых распространено многоженство и гаремы, возникают различные отклонения третичного соотношения полов от пропорции 1 : 1, как правило в сторону его уменьшения. У нигерийцев Томас заметил возрастание вторичного соотношения полов с увеличением числа жен.<ref> Thomas C. (1913) Report on the Ibo-speaking peoples of Nigeria, Pt. 1. L.</ref>

Вторичное соотношение полов в гаремах увеличивается примерно до 62% (гаремы: императора Чжу Юаньчжана (1328-1398, Китай) 26 мальчиков : 16 девочек; фараона Рамзеса II (1317-1251 д.н.э., Египет) 74 жены, 111:68; и султана Мауля Исмаила (1646-1727, Марокко) 548:340).<ref> У Хань. Жизнеописание Чжу Юаньчжана. М.: Наука, 1980.</ref><ref> Эберс Г. Уарда. М.: Наука, 1965.</ref><ref> Азия и Африка сегодня, 1970, № 5, с. 53—54.</ref> К данным полученным для стран, где больше ценится рождение мальчиков, следует относиться с осторожностью, принимая во внимание возможность искусственного вмешательства до и после рождения.

Географические различия

(Цит. по отчёту 2006 en:CIA World Factbook [1]).

Государство/регион	среднее	при рождении	до 15	15–65	старше 65
Northern Mariana Islands	0.77	1.06	1.1	0.7	1.05
Эстония	0.84	1.06	1.06	0.91	0.5
Россия	0.86	1.06	1.05	0.94	0.46
Латвия	0.86	1.05	1.05	0.94	0.48
Украина	0.86	1.07	1.05	0.92	0.52
Беларусь	0.88	1.05	1.04	0.95	0.5
Латвия	0.89	1.06	1.05	0.96	0.52
Армения	0.9	1.17	1.12	0.88	0.67
Венгрия	0.91	1.06	1.06	0.97	0.57
Монако	0.91	1.05	1.05	0.97	0.69
Молдова	0.91	1.05	1.04	0.93	0.59
Грузия	0.91	1.15	1.13	0.93	0.67
Макао	0.92	1.05	1.07	0.91	0.72
Netherlands Antilles	0.93	1.05	1.05	0.92	0.7
Болгария	0.93	1.06	1.05	0.97	0.7
Seychelles	0.93	1.03	1.02	0.95	0.47
Казахстан	0.93	1.06	1.04	0.96	0.55
Croatia	0.93	1.06	1.05	0.99	0.62
Гвинея	0.94	1.03	1	0.92	0.72
Сьерра Леоне	0.94	1.03	0.96	0.92	0.89
Польша	0.94	1.06	1.06	0.99	0.62
Ливан	0.94	1.05	1.04	0.92	0.83
Barbados	0.94	1.01	1	0.97	0.62
Slovakia	0.94	1.05	1.05	0.99	0.6
Isle of Man	0.95	1.05	1.05	1.01	0.68
Japan	0.95	1.05	1.05	1.01	0.73
South Africa	0.95	1.02	1.01	0.95	0.63
Austria	0.95	1.05	1.05	1.01	0.68
El Salvador	0.95	1.05	1.04	0.91	0.8
Portugal	0.95	1.07	1.09	0.98	0.7
Cambodia	0.95	1.05	1.02	0.94	0.62
Uruguay	0.95	1.04	1.03	0.98	0.69
France	0.95	1.05	1.05	1	0.7
Czech Republic	0.95	1.06	1.06	1.01	0.64
Slovenia	0.95	1.07	1.06	1.02	0.63
Swaziland	0.95	1.03	1.02	0.92	0.66
Romania	0.95	1.06	1.05	0.99	0.7
Italy	0.96	1.07	1.06	1.02	0.72
Ethiopia	0.96	1.03	1.06	1.01	0.83
Mexico	0.96	1.05	1.04	0.94	0.83
Azerbaijan	0.96	1.05	1	0.97	0.69
Spain	0.96	1.07	1.06	1.01	0.72
Colombia	0.96	1.03	1.02	0.95	0.78
Bermuda	0.96	1.02	1.01	0.98	0.77
Sri Lanka	0.96	1.05	1.05	0.94	0.86
Kyrgyzstan	0.96	1.05	1.04	0.96	0.64
Chad	0.96	1.04	1.01	0.92	0.66
Botswana	0.96	1.03	1.03	0.94	0.61
Belgium	0.96	1.05	1.04	1.02	0.7
Equatorial Guinea	0.96	1.03	1.01	0.93	0.77
Germany	0.96	1.06	1.05	1.04	0.7
Cayman Islands	0.96	1.02	1	0.95	0.89
Finland	0.96	1.04	1.04	1.02	0.66
Togo	0.96	1.03	1.01	0.95	0.69
Hong Kong	0.96	1.08	1.1	0.95	0.87
Montserrat	0.96	1.05	1.04	0.91	1.06
Greece	0.96	1.06	1.06	1	0.79
Saint Lucia	0.97	1.07	1.07	0.97	0.58
Argentina	0.97	1.05	1.05	1	0.7
Mauritius	0.97	1.02	1.01	1	0.64
Bosnia and Herzegovina	0.97	1.07	1.07	1.02	0.7
Switzerland	0.97	1.05	1.08	1.02	0.7
Luxembourg	0.97	1.07	1.06	1.02	0.68
United States	0.97	1.05	1.05	1	0.72
Burma	0.97	1.06	1.02	0.97	0.76
Mozambique	0.97	1.03	1.01	0.94	0.72
Guadeloupe	0.97	1.05	1.05	0.99	0.71
Norway	0.98	1.05	1.05	1.03	0.73
Sweden	0.98	1.06	1.06	1.03	0.77
Tanzania	0.98	1.03	1	0.97	0.76
Uzbekistan	0.98	1.05	1.04	0.98	0.69
Chile	0.98	1.05	1.05	1	0.72
Réunion	0.98	1.05	1.05	0.98	0.69
Benin	0.98	1.03	1.02	0.97	0.69
Central African Republic	0.98	1.03	1.01	0.98	0.66
United Kingdom	0.98	1.05	1.05	1.02	0.75
Bolivia	0.98	1.05	1.04	0.96	0.8
Vietnam	0.98	1.07	1.08	0.98	0.64
Turkmenistan	0.98	1.05	1.06	0.96	0.62
Canada	0.98	1.05	1.05	1.01	0.75
Brazil	0.98	1.05	1.04	0.98	0.7
Denmark	0.98	1.06	1.05	1.02	0.75
Jamaica	0.98	1.05	1.03	0.97	0.82
Laos	0.98	1.04	1.01	0.98	0.81
Thailand	0.98	1.05	1.05	0.98	0.84
Netherlands	0.98	1.05	1.05	1.02	0.73
Mauritania	0.98	1.03	1.01	0.97	0.67
Mali	0.98	1.03	1.03	0.96	0.7
Saint Kitts and Nevis	0.99	1.06	1.05	1	0.71
Australia	0.99	1.05	1.05	1.02	0.79
Rwanda	0.99	1.03	1.01	0.99	0.67
Israel	0.99	1.05	1.05	1.01	0.75
Ireland	0.99	1.07	1.07	1	0.79
Tonga	0.99	1.05	1.04	0.98	0.75
New Zealand	0.99	1.04	1.05	1.01	0.78
Cuba	0.99	1.06	1.06	1	0.85
Tajikistan	0.99	1.05	1.02	0.99	0.79
Martinique	0.99	1.02	1.03	1	0.82
Malta	0.99	1.06	1.06	1.02	0.75
Malawi	0.99	1.03	1.02	0.98	0.68
Liberia	0.99	1.03	1	0.98	0.94
Eritrea	0.99	1.03	1.01	0.98	0.95
Madagascar	0.99	1.03	1	0.98	0.82
Guatemala	0.99	1.05	1.04	0.97	0.87
Morocco	0.99	1.05	1.04	0.99	0.77
Burundi	0.99	1.03	1.01	0.99	0.67
Burkina Faso	0.99	1.03	1.01	0.99	0.67
Zambia	0.99	1.03	1.01	0.99	0.74
Comoros	0.99	1.03	1.01	0.98	0.7
Cyprus	1	1.05	1.04	1.03	0.77
Antigua and Barbuda	1	1.05	1.04	1.01	0.61
Iceland	1	1.04	1.03	1.03	0.82
Costa Rica	1	1.05	0.97	1.02	0.95
Ecuador	1	1.05	1.04	0.99	0.89
Zimbabwe	1	1.03	1.02	1	0.88
Republic of Macedonia	1	1.08	1.07	1.02	0.78
Philippines	1	1.05	1.04	0.99	0.77
Ghana	1	1.03	1.03	1	0.89
Gabon	1	1.03	1.01	0.99	1.05
Indonesia	1	1.05	1.04	1	0.77
Nicaragua	1	1.05	1.04	0.99	0.78
Mongolia	1	1.05	1.04	1	0.77
Uganda	1	1.03	1.01	1.01	0.76
Senegal	1	1.03	1.02	0.99	0.88
Nauru	1	1.05	1.05	0.97	1.13
Somalia	1	1.03	1.01	1.01	0.73
South Korea	1.01	1.13	1.12	1.03	0.63
Guyana	1.01	1.05	1.04	1.02	0.75
Gibraltar	1.01	1.06	1.05	1.05	0.81
Cameroon	1.01	1.03	1.02	1.01	0.86
Kenya	1.01	1.02	1.02	1.01	0.83
World	1.01	1.06	1.06	1.03	0.79
Kiribati	1.01	1.05	1.11	1.04	0.68
New Caledonia	1.01	1.05	1.04	1.01	0.87
Dominica	1.01	1.05	1.02	1.06	0.67
Peru	1.01	1.05	1.04	1.01	0.89
Malaysia	1.01	1.07	1.06	1.01	0.79
Honduras	1.01	1.05	1.04	1	0.83
Namibia	1.01	1.03	1.02	1.01	0.84
Saint Pierre and Miquelon	1.01	1.07	1.05	1.03	0.84
Paraguay	1.01	1.05	1.03	1.01	0.86
Fiji	1.01	1.05	1.04	1	0.83
Iraq	1.02	1.05	1.03	1.03	0.89
Algeria	1.02	1.05	1.04	1.02	0.88
Angola	1.02	1.05	1.02	1.03	0.8
Panama	1.02	1.05	1.04	1.03	0.88
Venezuela	1.02	1.08	1.07	1.01	0.83
Sudan	1.02	1.05	1.04	1	1.15
Egypt	1.02	1.05	1.05	1.02	0.74
Turkey	1.02	1.05	1.04	1.03	0.84
Nigeria	1.02	1.03	1.02	1.04	0.91
Tunisia	1.02	1.07	1.07	1.01	0.91
Solomon Islands	1.03	1.05	1.04	1.02	0.92
Dominican Republic	1.03	1.05	1.05	1.04	0.87
Belize	1.03	1.05	1.04	1.02	0.93
Iran	1.04	1.05	1.05	1.04	0.96
Gaza Strip	1.04	1.05	1.05	1.04	0.71
Marshall Islands	1.04	1.05	1.04	1.05	0.94
Suriname	1.04	1.05	1.05	1.06	0.79
Albania	1.04	1.1	1.1	1.05	0.86
Guam	1.04	1.06	1.08	1.04	0.88
Taiwan	1.04	1.1	1.09	1.03	0.99
Yemen	1.04	1.05	1.04	1.04	0.96
Saint Vincent and the Grenadines	1.04	1.03	1.04	1.07	0.78
West Bank	1.04	1.06	1.05	1.05	0.74
East Timor	1.04	1.05	1.03	1.04	0.95
Papua New Guinea	1.05	1.05	1.03	1.06	0.88
Djibouti	1.05	1.03	1.01	1.09	1.02
Niger	1.05	1.03	1.04	1.06	0.99
Maldives	1.05	1.05	1.06	1.04	0.98
British Virgin Islands	1.05	1.05	1.03	1.06	1.1
Afghanistan	1.05	1.05	1.05	1.05	0.95
Syria	1.05	1.06	1.06	1.05	0.9
Bangladesh	1.05	1.06	1.06	1.04	1.16
Libya	1.05	1.05	1.04	1.06	0.96
Pakistan	1.05	1.05	1.06	1.05	0.92
Nepal	1.06	1.05	1.07	1.06	0.95
American Samoa	1.06	1.06	1.08	1.08	0.59
China	1.06	1.12	1.13	1.06	0.91
India	1.06	1.05	1.06	1.07	1.02
French Polynesia	1.07	1.05	1.04	1.08	1.02
Bhutan	1.07	1.05	1.07	1.06	1.01
Brunei	1.09	1.06	1.04	1.12	0.91
Jordan	1.1	1.06	1.04	1.15	0.95
Mayotte	1.1	1.03	1.01	1.18	1.02
French Guiana	1.12	1.05	1.05	1.16	1.04
Greenland	1.12	1.02	1.05	1.17	0.9
Palau	1.13	1.06	1.06	1.17	0.9
Saudi Arabia	1.2	1.05	1.04	1.33	1.13
Oman	1.25	1.05	1.04	1.44	1.23
Bahrain	1.26	1.03	1.02	1.38	1.07
Samoa	1.39	1.05	1.04	1.65	0.83
United Arab Emirates	1.83	1.05	1.04	1.55	2.73
Kuwait	1.52	1.04	1.04	1.77	1.71
Qatar	1.87	1.05	1.04	2.24	2.84

"Феномен военных лет"

Значительный дефицит мужского пола появляется во время и после войн. В этот период в воюющих странах наблюдается увеличение мужских рождений примерно на 1—2%. Так, во время Первой мировой войны в европейских странах доля мальчиков возросла на 1–2,5% по сравнению с обычной и составила в Германии 108,5%, примерно такое же увеличение произошло к концу 1942 года в Великобритании и Франции. В Закавказье с начала 90-х годов (конфликт Армении и Азербайджана по поводу Нагорного Карабаха, грузино-абхазский конфликт) отмечается рост рождаемости мальчиков. Колебания вторичного соотношения полов в пределах 116–119 характерны для всего Южно-Кавказского региона.<ref> „Население и общество“ Центр демографии и экологии человека Института народнохозяйственного прогнозирования РАН (http://demoscope ru/).</ref> Это явление, установленное на очень большом статистическом материале, получило в демографии название «феномена военных лет», поскольку соотношение полов у человека в мирные годы довольно стабильно.<ref> Новосельский С. А. (1958) Вопросы демографической и санитарной статистики. М., Госстатиздат, с. 1–197.</ref><ref name="Штерн"/><ref> Scheinfield A. (1944) Women and men. New York, 405 p.</ref><ref> Heath C. W. (1954) Physique, temperament and sex ratio. Hum. Biol.. 26 N 4, p. 337–342.</ref> Имеется утверждение, что феномен военных лет предваряет войны, то есть проявляется тогда, когда убыли мужчин ещё нет, но нарастание тревожности в обществе очень велико.<ref> Н. Н. Кудрявцева Тревога как социальная болезнь „Химия и жизнь – XXI век“ (http://wsyachina.narod.ru/social_sciences/disquiet.html) </ref>

Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе

В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека понижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемостью мужских систем по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.).<ref> Левин В. Л. (1949) К вопросу о различной повреждаемости тканей самцов и самок. Опыты с белыми мышами. Докл. AН СССР. 66 № 4. с. 749–751.</ref><ref> Левин В. Л. (1951) Некоторые особенности действия стрихнина на изолированные ткани и целые организмы самцов и самок грызунов. Докл. AН СССР. 78 № 1, с. 165–168.</ref><ref> Левин В. Л. (1951) К вопросу о различной повреждаемости тканей самцов и самок. Опыты с белыми крысами. Докл. AН СССР. 78 № 4. с. 817–819.</ref><ref> Лэк Д. (1957) Численность животных и ее регуляция в природе. М., Изд-во иностр. лит. 400 с.</ref><ref> Светлов П. Г., Светлова М. Г. (1950) Происхождение половых различий повреждаемости в онтогенезе двудомных цветковых растений. Докл. AН СССР. 70 № 5. с. 925–928.</ref>

Гамильтон (Hamilton, 1948) приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы и млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89%) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях длительность жизни самцов длиннее, чем у самок.<ref> Hamilton J. B. (1948) The role of testicular secretions as indicated by the effects of castration in man and by studies of pathological conditions and the short life span associated with maleness. Recent Progress in Hormone Research, v. 3, N.Y., Acad. Press, p. 257–322.</ref>

Можно заключить, что повышенная смертность мужского пола—общебиологическое явление, оно наблюдается у растений, животных и человека для всех уровней организации от всех экстремальных значений факторов среды.

У человека средняя продолжительность жизни различна в разных странах, и у мужчин на 3-10 лет меньше, чем у женщин.

Влияние генетических факторов на вторичное соотношение полов

Определение пола ребенка у человека не является чисто случайным событием. Исследованиями, проведенными в Саксонии в 1876—1885 гг. и позже в Англии, Франции, США и Финляндии, было установлено, что семьи, в которых превалирует один пол, появляются значительно чаще, а семьи, с равным соотношением полов — гораздо реже по сравнению с теоретическим ожиданием. Было также установлено, что имеется слабая, но реальная тенденция в семьях производить второго ребенка того же пола, что и первый, третьих детей одинакового пола со вторыми и т. д.<ref name="Штерн"/>

У крупного рогатого скота в потомстве отдельных быков производителей наблюдали преобладание бычков (1.5%), а также корреляцию между соотношением полов в потомстве производителя и его отца.<ref> Bar-Anon R., Robertson A. (1975) Variation in sex ratio between progeny groups in dairy cattle. Theoret. Appl. Genet. 46 p. 63–65.</ref>

Влияние репродуктивного ранга («успеха») на вторичное соотношение полов

Репродуктивный ранг (доступ к брачным партнерам) родителей влияет на соотношение полов их потомства. У самцов репродуктивный ранг коррелирует, как правило, с их социально-иерархическим рангом. У самок может иметь место обратная корреляция, поскольку их иерархический ранг, как и у самцов, определяется силой и агрессивностью, а репродуктивный ранг — больше привлекательностью и уступчивостью. У оленей, свиней, овец, собак, тюленей и человека было показано, что самки, имеющие, больший «репродуктивный успех», рожали больше потомков мужского пола.<ref> Trivers R. L., Willard D. E. (1973) Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science. 179 № 4068, p. 90—92.</ref>

Влияние факторов среды на вторичное соотношение полов

Количество пыльцы и вторичное соотношение полов у растений

Было обнаружено, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок может влиять на вторичное соотношение полов у перекрестноопыляющихся растений. Эта зависимость была подтверждена у четырех видов растений, принадлежащих к трем семействам – щавель (Rumex acetosa, Polygonaceae),<ref> Соrrеns С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). “Biol. Zbl.” 42, 465-480.</ref><ref> Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination. “Acta Biol. Cracov” Scr. Bot., 18, 101-114.</ref> дрёма (Melandrium album, Cariophyllaceae),<ref> Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2, 1-138.</ref><ref> Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. “Heredity” 22 № 3, 41.</ref> конопля (Cannabis sativa, Cannabinaceae)<ref> Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. “Flora” 18/19</ref> и хмель (Humulus japonicus, Cannabinaceae).<ref> Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363—367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5, № 3, p. 248, ref. № 768).</ref>

Температура яиц

У многих видов черепах, ящериц, крокодилов и некоторых змей пол потомства зависит от температуры инкубации яиц. Так как самки определяют место откладывания яиц, они могут контролировать пол потомства. Температура при которой достигается соотношение полов 1 : 1 называется пороговой температурой. У некоторых видов черепах низкие температуры инкубации приводят к появлению самцов, а высокие — самок, у других видов самцы появляются как при низких, так и при высоких температурах, а самки — при средних.

Вторичное соотношение полов и интенсивность половой деятельности

Интенсивность (частота) половой деятельности у животных может влиять на вторичное соотношение полов. Она непосредственно связана с физиологическими параметрами организма. Низкая интенсивность половой деятельности у самцов и самок равносильна тому, что в процессе оплодотворения участвуют, как правило, более старые спермии и яйцеклетки. У семи видов животных принадлежащих к шести семействам (кур, мышей, кроликов, свиней, лошадей, баранов и крупного рогатого скота) при уменьшении половой деятельности самцов или старении спермы наблюдалось уменьшение числа рождений мужских особей.<ref name="Геодакян, Геодакян"/>

Для человека увеличение рождаемости мальчиков при повышении интенсивности половой деятельности мужчин доказано на большом статистическом материале в работах Джеймса.<ref> James W. H. (1976) Timing of fertilization and sex ratio of offspring. A review. Ann. Hum. Biol. 3 N 6, p. 549–556.</ref>

Различия в инактивации и гибели Y- и X-спермиев

Связь вторичного соотношения полов с интенсивностью половой деятельности у человека и разных видов животных может быть обусловлена более быстрой гибелью или инактивацией Y-спермиев по сравнению с X-спермиями.<ref> Геодакян В. А., Кособутский В. И. (1967) Регуляция соотношения полов механизмом обратной связи. ДАН СССР. 173 № 4, с. 938–941.</ref> Для человека это предположение было подтверждено экспериментально. Было обнаружено, что после длительных периодов воздержания содержание Y-хроматина в сперме заметно уменьшается. При воздержании менее 2 дней процент Y-хроматина составлял 43.5, при воздержании 14 дней и более—37.2%. Уменьшением концентрации Y-сперматозоидов в сперме с течением времени можно объяснить заниженные по сравнению с теоретически ожидаемой величиной (50%) значения Y-хроматина, полученные разными авторами, а также большой разброс этих значений.<ref> Schwinger E., Ites J., Korte B. (1976) Studies on frequency of Y-chromatin in human sperm. Hum. Genet. 34 N 3, p. 265–270.</ref>

Старение яйцеклеток

Многими авторами была отмечена связь между задержкой оплодотворения яйцеклеток и вторичным соотношением полов. В классических работах Гертвига и Кушакевича на лягушке (Rana esculenta) было отмечено повышение рождения мужских особей.<ref> Hertwig R. (1912) Ober den derzeitigen Stand des Sexualitatsproblems.— Biol. Zentralblatt. В. 32.</ref><ref> Кушакевич С. (1910) История развития половых желез у Rana esculenta. СПб.</ref> Сходные результаты были получены на бабочках, шелкопряде, форели, клопах, дрозофиле, мышах, крысах, кроликах, крупном рогатом скоте и человеке, всего 15 видов как с мужской, так и с женской гетерогаметностью, принадлежащих к 11 семействам.<ref name="Геодакян, Геодакян"/>

Зависимость вторичного соотношения полов от возраста матери

В. Н. Большаков и Б. С. Кубанцев проанализировав зависимость соотношения полов потомства от возраста матери у лисиц, норок, песцов, собак, свиней, овец, крупного рогатого скота, лошадей и человека пришли к выводу, что “...у молодых матерей в потомстве, как правило, преобладают новорожденные мужского пола. У средневозрастных матерей, находящихся в расцвете своей воспроизводительной функции, возрастает относительное число потомков женского пола. У матерей старшей возрастной группы вновь увеличивается в потомстве процент особей мужского пола.”<ref> Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. (1964) Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М., Наука, 233 с.</ref>

Зависимость вторичного соотношения полов от условий жизни

Для целых стран, чем лучше условия жизни, благосостояние, климат, питание, тем меньше рождается мальчиков. Такую же закономерность отмечают и животноводы—чем лучше условия содержания сельскохозяйственных животных, тем больше рождается самок.<ref> Милованов В. К. (1962) Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. М., Сельхозгиз, 696 с.</ref>

Во время больших природных или социальных сдвигов (резкие изменения климата, засуха, война, голод, переселение) наблюдается тенденция повышения вторичного соотношения полов—растет процент мальчиков.<ref name="Штерн"/><ref> Новосельский С. А. (1958) Вопросы демографической и санитарной статистики. М., Госстатиздат, с. 1–197.</ref><ref> Scheinfield A. (1944) Women and men. New York, 405 p.</ref>

Современная медицина позволяет определять пол пренатально. Это используется в некоторых странах для выбора пола потомства, преимущественно путём абортов фетусов нежелательного пола, и может приводить даже к нарушению поло-возрастной структуры общества, чем обьясняется аномально большое количество лиц мужского пола в возрастной категории до 30 лет всовременных Китае и Индии (См. также Биоэтика).

Эволюционные механизмы, регулирующие соотношение полов в популяции

Начало работам по эволюции соотношения полов было положено теорией Фишера.<ref> Fisher R. A. (1930) The genetical theory of natural selection. Univ. Press, Oxford.</ref> Согласно этой теории, для видов, выращивающих свое потомство, третичное соотношение полов 1 : 1 является оптимальным и обеспечивает наилучшие условия для выживания потомства. Чтобы объяснить наблюдаемые у многих видов отклонения от этого соотношения, Фишер утверждал, что равным должно быть не число самцов и самок, а затраты родителей на производство потомства мужского или женского пола до завершения воспитания потомства, т. е. чем «дороже обходятся» родителям потомки данного пола, тем их меньше производится. Из «теории равных затрат» Фишера вытекает, в частности, что в тех случаях, когда потомки разного пола имеют разные размеры, должно наблюдаться нарушение соотношения полов. Однако данные Хоува (Howe, 1977) по вороньим дроздам (Quiscalus quiscula), у которых самцы тяжелее самок на 20%, и большое исследование Ньютона и Маркисса (Newton, Marquiss, 1978) по ястребу (Accipiter nisus), у которого, наоборот, самки в 2 раза массивнее самцов, не подтвердили предсказания теории Фишера.<ref> Howe H. F. (1977) Sex ratio adjustment in the common grakle. Science. 198 p. 744–746.</ref><ref> Newton J., Marquiss M. (1978) Sex ratio among nestlings of the European sparrowhawk. Am. Nat., (cit.: Maynard Smith J., 1978).</ref> Гамильтон (Hamilton, 1967) обратил внимание на ошибочность теории Фишера во всех случаях, когда имеет место локальная конкуренция за скрещивания. Он насчитал около 25 видов клещей и насекомых из 16 разных семейств, у которых постоянный значительный инбридинг сочетается с большим избытком самок и с арренотокической системой размножения.<ref> Hamilton W. D. (1967) Extraordinary sex ratios. Science. 156 p. 477–488.</ref>

По мнению Калмуса и Смита (Kalmus, Smith, 1960), значение третичного соотношения полов 1 : 1 оптимально, поскольку максимально облегчает встречу особей противоположного пола и снижает степень инбридинга.<ref> Kalmus H., Smith A. B. (1960) Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio. Nature. 186 N 4730, p. 1004–1006.</ref> Их теория не в состоянии объяснить наблюдаемые отклонения значений вторичного соотношения полов у многих видов от 1 : 1, а также его изменения в зависимости от различных факторов.

Ближе всех к идее регуляции соотношения полов подошел Мэйнард Смит (1981), который предположил, что «родителям может быть выгодно производить потомство пола, более редкого в данной местности».<ref> Мэйнард Смит Дж. (1981) Эволюция полового размножения. М., Мир, 271 с.</ref>

Отрицательная обратная связь регулирующая соотношение полов популяции

В 1965 г. Геодакян В. А. предположил, что для поддержания оптимального значения третичного соотношения полов у многих видов наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует также и регуляторная отрицательная обратная связь.<ref> Геодакян В. А. (1965) Мальчик или девочка. Соотношение полов—величина, регулируемая природой? Наука и Жизнь, № 1, с.55–58.</ref>

Организменные механизмы регуляции соотношения полов

Связующим звеном обратной связи у перекрестноопыляемых растений служит количество пыльцы, попадающее на женский цветок, а у животных—интенсивность половой деятельности, которая проявляется через неодинаковое старение Х- и У-спермиев и через разное сродство к ним свежих и старых яйцеклеток. При этом малые количества пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки—факторы, которые приводят к увеличению рождаемости мужских особей.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

Существование отрицательной обратной связи показано прямыми экспериментами по крайней мере у трех видов (у одного вида растений и двух видов животных): Melandrium album, Lebistes reticulatus peters, Macrocheles. Многие виды растений и животных (4 вида растений и 16 видов животных), а также человек обладают теми или иными механизмами для ее реализации.<ref name="Геодакян, Геодакян"/> Шаблон:Main

Дальнейшее развитие гипотезы было проведено в работах В. Искрина, который предложил различать неблагоприятные условия (требуют адаптации и рождения самцов) от катастрофических (требуют включения программы выживания вида и рождения самок).<ref> Искрин В. (2003) Катастрофическая половая пропорция. Наука и жизнь, №11.</ref>

Шаблон:MetaPicstub

Литература

<references/>

См. также

• Яйцеклетка
• Сперматозоид
• Пыльца
• Эволюционная теория пола