03.com.ua- свободная медицинская энциклопедия. Каждый зарегистрированый участник может редактировать статьи
Филогенетическое дерево
Филогенетическое дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) — дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.
Вершины филогенетического дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья — это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».
Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как оно наглядно показывает развитие и происхождение видов.
Содержание
Типы филогенетических деревьев
Корневое дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Корневое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нем имеется естественная ориентация — от корня к листьям. Каждый узел корневого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева. Рисунок 1 представляет корневое филогенетическое дерево, окрашенное в соответствии с трёхдоменной системой живых организмов. <ref>Woese, C. R. 1998. The Universal Ancestor. en:Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 6854-6859.</ref>.
Некорневое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать некорневые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. Рисунок 2 иллюстрирует некорневое филогетическое дерево. <ref>Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); subscription only</ref>. Наиболее достоверным методом для превращения некорневого дерева в корневое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование достоверной «внешней группы» видов — достаточно близких к интересующему нас набору видов для достоверного восстановления топологии дерева для объединенного множества видов, но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, etc.)
Корневое и некорневое филогетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным, а также маркированным или немаркированным. В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае корневого дерева — одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листов, тогда как немаркированное просто отражает топологию.
Дендрограмма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.
Кладограмма — филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.
Филограмма (или фенограмма) — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики.
Хронограмма — филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.
Построение филогенетических деревьев
Phylogenetic trees among a nontrivial number of input sequences are constructed using computational phylogenetics methods. Distance-matrix methods such as neighbor-joining, which require multiple sequence alignments to calculate genetic distance, are simplest to implement; many sequence alignment methods such as ClustalW produce both sequence alignments and phylogenetic trees. Other methods include maximum parsimony and probabilistic inference techniques such as maximum likelihood; Bayesian inference has also been applied to phylogenetics but has been controversial.<ref name="Felsenstein" /> Identifying the optimal tree using many of these techniques is NP-complete or NP-hard<ref name="Felsenstein" />, so heuristic search and optimization methods are used in combination with tree-scoring functions to identify a reasonably good tree that fits the data.
Tree-building methods can be assessed on the basis of several criteria:<ref>Penny, D., Hendy, M. D. & M. A. Steel. 1992. Progress with methods for constructing evolutionary trees. Trends in Ecology and Evolution 7: 73-79.</ref>
- efficiency (how long does it take to compute the answer, how much memory does it need?)
- power (does it make good use of the data, or is information being wasted?)
- consistency (will it converge on the same answer repeatedly, if each time given different data for the same model problem?)
- robustness (does it cope well with violations of the assumptions of the underlying model?)
- falsifiability (does it alert us when it is not good to use, i.e. when assumptions are violated?)
Tree-building techniques have also gained the attention of mathematicians. Trees can also be built using T-theory. <ref>A. Dress, K. T. Huber, and V. Moulton. 2001. Metric Spaces in Pure and Applied Mathematics. Documenta Mathematica LSU 2001: 121—139</ref>
Ограниченность филогенетических деревьев
Although phylogenetic trees produced on the basis of sequenced genes or genomic data in different species can provide evolutionary insight, they do have important limitations. Phylogenetic trees do not necessarily (and likely do not) represent actual evolutionary history. The data on which they are based is noisy; horizontal gene transfer<ref>Woese, C. R. 2002. On the evolution of cells. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 8742-8747.</ref>, hybridisation between species that were not nearest neighbors on the tree before hybridisation takes place, convergent evolution, and conserved sequences can all confound the analysis. One method of analysis implemented in the program PhyloCode does not assume a tree structure to avoid these limitations.
Furthermore, basing the analysis on a single gene or protein taken from a group of species can be problematic because such trees constructed from another unrelated gene or protein sequence often differ from the first, and therefore great care is needed in inferring phylogenetic relationships amongst species. This is most true of genetic material that is subject to lateral gene transfer and recombination, where different haplotype blocks can have different histories.
When extinct species are included in a tree, they should always be terminal nodes, as it is unlikely that they are direct ancestors of any extant species. Scepticism must apply when extinct species are included in trees that are wholly or partly based on DNA sequence data, due to evidence that «ancient DNA» is not preserved intact for longer than 100,000 years.Шаблон:Нет источника
Смотрите также
Ссылки на источники
<references />
Ссылки
Изображения в интернете
- Phylogenetic Trees Based on 16s rDNA
- A 3D View
- Human Y-Chromosome 2002 Phylogenetic Tree
- In 2003, the Science journal dedicated a special issue to the tree of life, including an online version of a tree of life.
Общее описание
- PhyloCode
- A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree
- Tree of Life Web Project
- http://www.aisee.com/graph_of_the_month/jura.htm The most detailed and comprehensive family tree of dinosaurs yet available
- http://www.omne-vivum.com tree of life with lots of pictures
de:Phylogenetischer Baum en:Phylogenetic tree fr:Arbre phylogénétique hr:Filogenetsko stablo it:Albero filogenetico ja:系統樹 nl:Fylogenetische stamboom no:Stamtre (evolusjon) pl:Drzewo filogenetyczne vi:Cây phát sinh chủng loại zh:系統發生樹
