Спинной мозг

Файл:Спинной мозг.jpg

Спинной мозг человека

Спинной мозг (Шаблон:Lang-la) — каудальная часть (хвостовая) ЦНС позвоночных, расположенная в образованном невральными дугами позвонков позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (Шаблон:Lang-la). Спинной мозг защищен мягкой, паутинной и твёрдой оболочками. Пространства между оболочками и канал заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твердой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.

Морфология и анатомия

Общие положения

Характерной особенностью спинного мозга является его сегментарность, и правильная периодичность выхода спинномозговых нервов. В спином мозге выделяют разное количество сегментов (у человека — 31 сегмент, у других млекопитающих до 33, у змей — до 500). Размер спинного мозга человека колеблется в предеах 43-45 см, масса — 30-32 г.

Сегменты можно разделить на 5 отделов: шейный (cervicale), грудной (thoracale), поясничный (lumbale), крестцовый (sacrale), копчиковый (coccigiale). У различных групп позвоночных строение спинного мозга может различаться.

У человека в шейном отделе 8 сегментов (при семи позвонках), в грудном — 12, поясничном и крестцовом — по 5 (по количеству позвонков), копчиковом — один (при трех позвонках). Стоит заметить, что морфологически местоположение сегментов спинного мозга не аналогично положению позвонков соответственного отдела, а сдвинуто в ростральном направлении из-за различия скорости роста в онтогенезе спинного мозга и позвоночника. При этом соответствие сегмента позвонку легко проверяется по месту выхода корешков спинного мозга. Так как спинной мозг короче позвоночного канала (у взрослого человека он заканчивается на уровне второго поясничного позвонка), из нервных корешков в позвоночном канале, продолжающихся ниже спинного мозга, формируется конский хвост (Шаблон:Lang-la).

Корешки первого шейного сегмента выходят между черепом и атлантом. Далее корешки сегментов выходят выше одноименных позвонков до седьмого включительно, восьмой корешок выходит под седьмым позвонком, после него корешки выходят ниже соответствующих позвонков.

Толщина спинного мозга неоднородна. В нем возникают два утолщения — шейное (Intumescentia cervicalis) от второго шейного до второго грудного позвонка и поясничное (Intumescentia lumbalis) от первого поясничного до третьего крестцового. Связаны эти утолщения с развитием поясов конечностей.

Каудальный конец спинного мозга переходит в конечную нить, которая срастается с мозговыми оболочками.

Корешки спинного мозга

Каждый сегмент спинного мозга имеет две пары корешков: дорсальные (задние) и вентральные (передние) корешки.

В составе задних корешков в спинной мозг заходят чувствительные волокна (в самом начале дорсального корешка имеется спинальный ганглий, содержащий тела чувствительных нейронов — в самом спинном мозге высших позвоночных чувствительных нейронов нет). Волокна дорсального корешка разветвляются при входе в спинной мозг и обслуживают сегменты на протяжении примерно 1 см.

Передние корешки содержат двигательные волокна, выходящие из передних рогов спинного мозга, эти волокна несут управляющую информацию к мышцам. Помимо них передние корешки содержат волокна вегетативной нервной системы. Есть сведения, что некоторые чувствительные нейроны входят в спинной мозг по передним корешкам.

Серое и белое вещества спинного мозга

На поперечном разрезе в спинном мозге выделяют внутреннее серое вещество (тела нервных клеток и их отростки), окружающее спинномозговой канал, и внешнее белое вещество (миелинизированные нервные волокна).

На протяжении спинного мозга меняется отношение серого и белого вещества. Серое вещество представлено наименьшим количеством клеток в грудном отделе. Наибольшим — в поясничном.

Серое вещество

На срезе спинного мозга большинства позвоночных серое вещество напоминает по форме бабочку (в зарубежной литературе обычно такое сравнение не употребляется). В нем выделяют передние и задние рога, в грудных отделах (у человека от 8 шейного до 2 поясничного) выражены боковые рога. В объеме серое вещество образует так называемые столбы (columni).

Серое вещество спинного мозга содержит различные нервные элементы, эти элементы могут располагаться диффузно, а могут быть собранными в виде ядер. Обычно выделяют такие ядра, как:

• желатинозная субстанция (Substantia gelatinosa), или вещество Роланда — находится в заднем роге, образовано мелкими нейронами, отвечает за проведение болевой и температурной информации
• собственное ядро заднего рога, или промежуточное ядро Кахаля — находится ниже Substantia gelatinosa, состоит из вставочных нейронов, участвует в рефлексах спинного мозга, также отвечает за межсегментарные связи, не имеет трактов, выходящих за пределы спинного мозга
• ядро Кларка (Nucleus dorsalis) — расположено рядом с центральным каналом в основании заднего рога, сомы нейронов крупные, округлые, отправляет информацию от рецепторов мышц и сухожилий в мозжечок по двум спиномозжечковым трактам (Флешига и Говерса)
• боковое ядро (Nucleus intermediolateralis) — расположено в боковых рогах сегментов с c8 (восьмой шейный) до l2(3) (второй или третий поясничный), несет GVE-компонент (иннервирует вегетативные ганглии). Аналогичное образование есть в s2-s4 сегментах (со второго по четвертый крестцовые), но не в боковых рогах за их отсутствием
• моторные ядра — расположены в переднем роге, среди крупных альфа-мотонейронов лежат мелкие гамма-мотонейроны

В 1952 году шведский анатом Брор Рексед предложил разделять серое вещество на десять пластин (слоев), различающихся по структуре и функциональной значимости составляющих их элементов. Эта классификация получила широкое признание и распространение в научном мире. Пластины принято обозначать римскими цифрами.

Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога, которая является первичной сенсорной областью.

I пластина образована многими мелкими нейронами и крупными веретеновидными клетками, лежащими параллельно самой пластине. В нее входят афференты от болевых рецепторов, а также аксоны нейронов II пластины. Выходящие отростки контрлатерально (то есть, перекрестно — отростки правого заднего рога по левым канатикам и наоборот) несут информацию о болевой и температурной чувствительности в головной мозг по передним и боковым канатикам (спиноталамический тракт).

II и III пластины образованы клетками, перпендикулярными к краям пластин. Соответствуют желатинозной субстанции. Обе афферируются отростками спиноталамического тракта и передают информацию ниже. Участвуют в контроле проведения боли. II пластина также отдает отростки к I пластине.

IV пластина соответствует собственному ядру. Получает информацию от II и III пластин, аксоны замыкают рефлекторные дуги спинного мозга на мотонейронах и участвуют в спиноталамическом тракте.

V и VI пластины образуют шейку заднего рога. Получают афференты от мышц. VI пластина соответствует ядру Кларка. Получает афференты от мышц, сухожилий и связок, нисходящие тракты от головного мозга. Из пластины выходят два спиномозжечковых тракта:

• тракт Флешига (вариант: Флексига) (tractus spinocerebellaris dorsalis) — выходит ипсилатерально (то есть в канатик своей стороны) в боковой канатик
• тракт Говерса (tractus spinocerebellaris ventralis) — выходит контрлатерально в боковой канатик

VII занимает значительную часть переднего рога. Почти все нейроны этой пластины вставочные (за исключением эфферентных нейронов Nucleus intermediolateralis. Получает афферентацию от мышц и сухожилий, а также множество нисходящих трактов. Аксоны идут в IX пластину.

VIII пластина расположена в вентро-медиальной части переднего рога, вокруг одной из частей IX пластины. Нейроны ее участвуют в проприоспинальных связях, то есть связывают между собой разные сегменты спинного мозга.

Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит мотонейроны, расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть — латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д.

X пластина расположена вокруг спинального канала, и отвичает за комиссуральные (между левой и правой частями спинного мозга) и другие проприоспинальные связи.

Белое вещество

Белое вещество окружает серое. Борозды спинного мозга разделяют его на канатики (funiculi): передние, боковые и задние. Канатики представляют собой нервные тракты, связывающие спинной мозг с головным.

Самой широкой и глубокой бороздой является Fissura medianus antherior (передняя срединная щель), разделяющая белое вещество между передними рогами серого вещества. Напротив неё — Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда).

По паре латеральных борозд (Sulcus lateralis posterior & antherior) идут соотвественно к задним и передним рогам серого вещества.

Задний канатик разделяют Sulcus intermedia posterior, образуя два восходящих тракта: ближний к задней срединной борозде Fasciculus gracilis (нежный, или тонкий пучок), и более латеральный Fasciculus cuneatus (клиновидный пучок). Внутренний пучок, тонкий, поднимается с самых нижних отделов спинного мозга, клиновидный же образуется только на уровне грудного отдела.

Спинальные нервы

Передние и задние корешки сливаются в спинальный нерв.

Спинальные нервы содержат четыре функциональных компонента:

• GSA (general somatic afferent) — получают сенсорные волокна от поверхности тела
• GVA (general vegetatic afferent) — получают сенсорные волокна от висцеральных органов
• GSE (general somatic efferent) — иннервируют скелетную мускулатуру
• GVE (general vegetatic efferent) — иннервируют автономные (вегетативные) ганглии

Участки кожи, обслуживаемые различными спинномозговыми нервами, называются дерматомами.

Рефлексы спинного мозга

Принцип работы сегментарного аппарата спинного мозга — рефлекторные дуги.

Основная схема рефлекторной дуги спинного мозга: информация от рецептора идет по чуствительному нейрону, тот переключается на вставочный нейрон, тот в свою очередь на мотонейрон, который несет информацию к эффекторному органу. Для рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, непроизвольность, межсегментарность, моторный выход.

Примерами спинномозговых рефлексов могут служить:

• Сгибательный (флексорный) рефлекс — рефлекс защитного типа направленный на удаление повреждающего раздражителя (отдергивание руки от горячего).
• Рефлекс на растяжения (проприоцептивный) — предотвращающий чрезмерное растяжение мышцы. Особенностью этого рефлекса является, то что рефлекторная дуга содержит минимум элементов — мышечные веретена генерируют импульсы которые проходят в спинной мозг и вызывают моносинаптическое возбуждение в α-мотонейронах той же мышцы.
• Сухожильный, разнообразные тонические и ритмические рефлексы.
• У четвероногих животных можно наблюдать экстензорный толчок.

Эволюция и разнообразие

Впервые спинной мозг появляется уже у бесчерепных (ланцетник). Спинной мозг изменяется в связи с изменением сложности передвижения животных. У наземных животных с четырьмя конечностями образуются шейное и поясничное утолщение, у змей спинной мозг не имеет утолщений. У птиц за счет расширения седалищного нерва формируется полость — ромбовидный, или люмбосакральный синус (Sinus lumbosacralis). Его полость заполнена гликогеновой массой. У костистых рыб спинной мозг переходит в эндокринный орган урофиз.

Разнообразие внешних форм спинного мозга определяется функциональной нагрузкой на эту часть нервной системы. Он может быть как длинным однородным (у змеи) так и не длиннее головного мозга (у рыбы луны). Количество сегментов тоже может различаться и доходить до 500 у некоторых змей. Распределения серого вещества меняется от группы к группе. Для миног и миксин характерно слабо дифференцированное серое вещество спинного мозга. Но у большинства позвоночных серое вещество расположено в виде классической «бабочки».

Патология

• Повреждение спинного мозга называется миелопатией, и может привести, в зависимости от уровня повреждения спинного мозга, к параплегии или квадриплегии.
• В случае хронической воспалительной реакции может развиться болезнь Бехтерева

Шаблон:Нервная система

Шаблон:Neuroscience-stub Шаблон:MetaPicstub